Project : ANR - 09 - PXXX - 0
REPROdUCE
Understanding REcruitment PROcesses Using Coupled biophysical models of the pelagic Ecosystem
Programme EraNet MariFish
AIdentification
BConsolidated public summary
B.1Consolidated public summary in French
B.2Consolidated public summary in English
CScientific report
C.1MARIFISH - IFREMER
C.2ANR – Université La Rochelle
DList of deliverables
EProject impact
E.1Impact assessment indicators
E.2List of publications and communications
E.3List of valorization factors
E.4Assessment and follow-up of personnel recruited on fixed-term contracts (excluding interns)
AIdentification
Project acronym / REPROdUCEProject title / Understanding REcruitment PROcesses Using Coupled biophysical models of the pelagic Ecosystem
Coordinator of the French part of the project (company/organization) / IFREMER
Project coordinator (if applicable) / IEO (Spain)
Project period
(Start date – End date) / MARIFISH: 1 October 2009 – 31 March 2013
ANR : 1 October 2010 – 30 September 2013
Project website, if applicable /
Author of this report
Title, first name, surname / Dr. Pierre Petitgas
Telephone / 0240374163
E-mail /
Date of writing / 07/10/2013
Indicate a contact for the project, if different from the author of the report
Title, first name, surname
Telephone
List of partners involved at the end of the project (company/organization and principal investigator) / IEO (Espagne, coordinateur): M. Bernal
AZTI (Espagne): M Chifflet
HCMR (Grèce): S Somarakis
IFREMER (France): P Petitgas, M Huret
Univ La Rochelle (France): C Dupuy
BConsolidated public summary
B.1Consolidated public summary in French
B.1.1 MARIFISH – REPROdUCE
Objectifs
Le thème général du projet REPROdUCE était de développer des modèles intégrés couplant le cycle de vie des petits poissons pélagiques à l’hydrodynamique et aux maillons trophiques inférieurs planctoniques. L’application de tels développements holistiques devait servir à mettre en évidence les facteurs de contrôle du recrutement et des variations dans les populations de petits poissons pélagqiues (anchois et sardine) dans deux cas d’étude, le golfe de Gascogne et la Mer Egée. Les objectifs étaient:
- Développer des modèles conceptuels des niveaux trophiques pélagiques pour les cas d’étude
- Développer et valider des modèles numériques intégrés, couplant les courants, les bas niveaux trophiques planctoniques et le cycle de vie complet des anchois et sardines
- Identifier les facteurs principaux de contrôle du recrutement de l’anchois et la sardine dans les cas d’étude
- Développer des indicateurs de recrutement permettant d’améliorer la gestion à court et moyen terme de ces stocks dans les cas d’étude
Pour ce faire, l’approche a été modulaire, en développant des sous-modèles qui ont été couplés les uns avec les autres et qui ont été partagés entre les équipes scientifiques.
Resultats
Pour le Nord de la Mer Egée, le modèle final est un modèle de cycle de vie auto-régénérant de l’anchois incluant, croissance, mortalité et distribution à tous les stades de vie, ponte, dérives des larves et mouvements des adultes. Ce modèle est couplé à un modèle physique-biogéochimique. Des simulations ont été effectuées avec des scénarios de forçage environnemental et de pêcheries qui ont permis d’évaluer les conséquences d’un forçage de façon globale, tenant compte de tous les autres facteurs. Pour les effets environnementaux, les apports en nutriments par les fleuves semblent plus importants pour l’anchois que ceux provenant des entrées d’eau de la Mer Noire. Deux scénarios de gestion des pêches ont été testés, une fermeture saisonnière de zone, une réduction globale de l‘effort sans contrainte spatiale. L’effet de fermeture semble plus important sur la dynamique du stock. Ces conclusions illustrent l’intérêt de la vision de modélisation holistique du projet.
Pour le golfe de Gascogne et les stocks partagés d’anchois et sardine, les modèles la fin du projet sont modulaires et pas complètement intégrés tout au long du cycle de vie. Cela tient au fait que pour ce cas d’étude, il n’y avait pas de modèle existant avant le début du projet. Le projet a été l’occasion de développer des modélisations du zooplancton, de mouvements actifs des adultes et de dérives larvaires. Si dans le Nord de la Mer Egée les adultes restent peu mobiles dans les zones côtières productives, dans le golfe de Gascogne au contraire, les adultes effectuent des migrations saisonnières qui augmentent la complexité des mécanismes à modéliser et valider pour aboutir à un modèle intégré de cycle de vie couplé à un modèle physique-biogéochimique. Le module de dérive larvaire tient compte de l’hydrodynamique, de la flotabilité des œufs et larves, du comportement vertical des larves et a permis gràce à cette complexité de fournir un nouvel indice de recrutement pour l’anchois. Les approches bioénergétiques novatrices ont aussi permis de caractériser les conditions environnementales et les habitats de ponte.
Les modèles développés ont été paramétrés en utilisant des observations de terrain, des mesures en laboratoire et la bibliographie. Les modèles ont reproduit de façon satisfaisante les principaux traits des stade de vie, leurs distributions géographiques et les connectivités entre les habitats des différents stades de vie.
De plus, le projet a permis des avancées sur la modélisation du zooplancton et ses interactions trophiques avec les poissons, la cartographie des habitats. Il a aussi permis une vision intégrée de l’écosystème pélagique, partagée entre les différents partenaires.
Perspective
Le travail initié devra être poursuivi pour étayer les hypothèses formulées et intégrer complètement les résultats sur le recrutement dans les avis pour la gestion halieutique. Le projet a permis de jeter les fondation pour une modélisation intégrée de l’écosystème pélagique dans le golfe de Gascogne et en Mer Egée. La modélisation complète des cycles de vie et leur couplage à l’hydrodynamique et aux bas niveaux trophique est maintenant une perspective de moyen terme. Le projet a permis le développement de codes informatiques qui sont aujourd’hui partagés entre les équipes scientifiques. Les collaborations sont poursuivies dans le cadre du groupe de travail du CIEM sur la modélisation intégrée (Integrative, Physical-biological and Ecosystem Modelling: WGIPEM).
Information factuelle
REPROdUCE était un projet de l’ERANET MARIFISH sur la période 2009-2012 qui était coordonné par l’IEO (Espagne) et dans lequel l’Ifremer a été partenaire sur fond propre. En complément de ce projet, l’ANR a financée sur la période 2010-2013, les couts marginaux d’actions de l’Université La Rochelle et de l’Ifremer, additionnelles au projet, à hauteur de 100 000 et 132 000 euros respectivement, augmentant la participation française. La contribution de l’ANR a été dédiée à l’analyse des relations trophiques. L’Ifremer a analysé la structure en taille du zooplancton en collaboration avec l’IEO pour mieux modéliser le zooplancton comme nourriture des larves et adultes de poissons. L’Université La Rochelle a étudié ces interactions trophiques avec des mesures bioénergétiques et d’isotopes stables. L’Université La Rochelle n’était pas un partenaire formellement déclaré du projet MARIFISH. L’Ifremer a rapporté l’ensemble de ces activités dans le projet MARIFISH alors que l’Université La Rochelle les a rapportées de façon séparée.
B. 1.2 ANR – Université La Rochelle
Objectifs
En parralèle des principaux objectifs de REPROdUCE, des actions complémentaires financées par l’ANR ont été menées dans le cadre de deux post-docs réalisés en partenariat avec l’UMR LIENSs à l’Université de La Rochelle et concernant le cas d’étude du golfe de Gascogne. Ces actions ont été développées en appui aux WP2 et 3 du programme et se sont intéressées à l’hydro-plancton du golfe de Gascogne lors des campagnes PELGAS, et l’essentiel du travail financé par l’ANR a été l’étude des liens trophiques entre les deux espèces cibles (anchois, sardine) et leur proies d’une part (i.e., mésozooplancton), et leurs prédateurs d’autre part (i.e., petits cétacés, bar…) dans le cadre des campagnes PELGAS et EVHOE.
Des approches complémentaires menées sur les aspects trophiques se sont appuyées sur des outils et méthodes aussi divers que l’analyse des isotopes stables du carbone et de l’azote dans les proies et les prédateurs considérés, l’analyse des contenus stomacaux des prédateurs, l'analyse de la densité énergétique des espèces fourrage, et enfin la modélisation des réseaux trophiques au sein du golfe de Gascogne (modèle Ecopath complété ou non de la routine Ecosim).
Résultats
Relations trophiques mésozooplanton-petits poissons pélagiques et estimations des niveaux trophiques à partir des données isotopiques. Plusieurs aspects méthologiques ont tout d’abord été résolus pour l’utilisation de l’isotopie stable dans l’étude des relations trophiques plancton – petits poissons pélagiques dans le golfe de Gascogne. Les résultats isotopiques ont ensuite révélé qu’au printemps, alors que les deux espèces cibles de poissons sont en reproduction et que la ressource mésozooplanctonique est abondante et diversifiée, les sardines et les anchois adultes ont une écologie trophique bien distincte. Par ailleurs, la comparaison des niveaux trophiques des deux espèces cibles, parmis d’autres espèces au sein de l’écosystème, dérivés de l’isotopie stable (données in situ) d’une part et d’un modèle de réseau trophique Ecopath s’appuyant sur des données de la littérature d’autre part, a montré que les deux méthodes donnaient des résultats semblables. Dans le contexte d’une approche écosystématique des pêches où les estimations des niveaux trophiques au sein d’un écosystème sont considérées comme un concept utile pour la gestion, des propositions ont été faites pour combiner davantage à l’avenir les deux approches.
Variabilité de la densité énergétique chez les poissons fourrages du golfe de Gascogne. La densité energétique de 670 individus appartenant à neuf espèces a été mesurée pour tester la variabilité interannuelle et saisonière. Le regroupement fonctionnel d'espèces reposant sur leur densité énergétique s'avère suffisament robuste pour fournir une classification de la qualité des espèces fourrages. Cette classification est applicable à différents champs de recherche en écologie et biologie des espèces et notamment pour la modélisation écosystèmique. Les nombreuses valeurs individuelles obtenues pour l'anchois et la sardine permettront aussi d'alimenter les modèles de cycle de vie pour des deux espèces clés.
Consommation des petits pélagiques par les prédateurs supérieurs. Une revue des études publiées sur l'alimentation des cétacés dans le golfe de Gascogne a été réalisée. Ces données alimentaires associées aux estimations d'abondance et à un modèle bioénergétique a permis d'estimer la consommation annuelle totale de petits pélagiques par les cétacés. Ainsi environ 20 000T de sardine et 9 000T d'anchois sont consommées en moyenne dans le golfe de Gascogne par les cétacés dont principalement le dauphin commun. Ces résultats ont contribués à la modélisation du réseau trophique du golfe de Gascogne par ECOPATH. Enfin, les régimes alimentaires des bars et maigres adultes ont été analysées pour la zone du plateau du golfe de Gascogne. Ces deux espèces, parmi les plus grands poissons du golfe de Gascogne, apparaissent cibler les petits pélagiques (80% pour le bar et 60% pour le maigre).
Information factuelle
Pour les relations trophiques mésozoo-poissons. Les tous premiers résultats, issus de la méthode des isotopes stables, concernant la variabilité intra et interannuelle de l’écologie trophique des adultes de sardine et d’anchois, ainsi que des résultats préliminaires sur les larves (analysées en isotopie) ont permis d’initier un projet de thèse qui a débuté en octobre 2012. Cette thèse s’intéresse ainsi à la variabilité de l’écologie trophique des deux stades de vie des poissons pélagiques en lien avec la variabilité de la ressource (i.e., plancton), ceci sur plusieurs années d’échantillonnage avec une approche multitraceurs (isotopes stables, métaux, parasites, calorimétrie). D’autre part, le travail entrepris sur l’écologie trophique de ces petits poissons fourrages en lien avec la dynamique de leurs populations a trouvé un intérêt auprès de gestionnaires de la LPO (Ligue pour la Proctection des Oiseaux) pour aider à la mise en place de stratégies de conservation pour les oiseaux marins nicheurs. Une collaboration avec des chercheurs anglais du National Oceanography Centre (UK) travaillant sur l’écologie alimentaire d’oiseaux fréquentant le Golfe de Gacogne est également en cours de développement.
B.2Consolidated public summary in English
B.2.1 MARIFISH – REPROdUCE
Objectives
REPROdUCE aimed to develop ecosystem models to identify the main processes determining recruitment strength and population fluctuations of two key southern European pelagic species (sardine and anchovy), in two case studies, Bay of Biscay (sardine and anchovy) and the North Aegean Sea (anchovy). The main objectives were:
- To develop conceptual models of the different trophic levels of the pelagic ecosystem for the project case studies
- To develop and validate numerical, integrated ecosystem models of the full-life cycle of sardine and anchovy within the pelagic ecosystem
- To identify the main recruitment drivers and their relative importancefor small pelagic fish in the two case studies of the project
- To develop recruitment-based fishery indicators that allow to improve the short and medium-to-long term management of these stocks
Methods. A variety of approaches have been developed for the different case studies, all based on a modular approach (climate – hydrodynamics – lower trophic level – fish). In the different case studies, attention was paid to the main processes affecting the different fish life stages, developing sub-modules for eggs/larvae, juveniles and adults as required. The process of identifying recruitment drivers was based on an iterative two-fold approach; on one hand assumptions on the forcing functions affecting the different life stages were made in the conceptual phase, and then incorporated in the numerical models. These assumptions were tested and when possible validated against observations, and an iterative process of model refining was used. On the other hand, whenever possible validated models were used to analyse the relative effect of the different variables both in each life stage but also in the overall population variability.
Results
For the Aegean Sea case study, the final model provides a full life cycle self-regenerating representation of anchovy in the area, with dynamic reproduction and movement included. The model therefore achieved the original goal. Within the duration of REPROdUCE, simulations were also done using the N. Aegean anchovy model on a subset of environmental and fishing scenarios and over short time periods. Further simulations and improvements on some of the modules are foreseen to be undertaken after REPROdUCE. The N. Aegean anchovy model provides a good representation of anchovy growth, distribution and dynamics in the area, and allows investigating factors affecting recruitment strength in a holistic way. This was the first time that synergetic complex effects on reproduction dynamics could be investigated through a simulation model. Results indicate that different sources of nutrient enrichment have different effects on anchovy dynamics and recruitment strength. Although both river inflow and inflow of water from the Black Sea have an important effect on the ecosystem productivity, the positive effect of the former is larger for the anchovy population. Increased Black Sea water inflow increases anchovy eggs and larvae transport to offshore unsuitable waters. These results improve our understanding of the mechanisms involved in anchovy population dynamics and could only be obtained with a dynamic ecosystem model such as the one developed through this project. In addition to this, the potential of the developed model for assisting into management decisions was tested, comparing the effect of two different management measures: changes in fishery closedseason and overall reduction of fishing effort. A change in the 3-months closed season from winter to autumn results in a reduced recruitment strength with time, while a large reduction of fishing mortalitydid not yield an increase in population as large as would be expected. Again these results benefited from the integrative, holistic view provided by the model developed within REPROdUCE.
For Bay of Biscay and Atlanto-Iberian anchovy and sardine the modelling of a full life cycle was achieved either by a sequence of separate submodels corresponding to different life stages or an integrated model but over one year only, from egg to spawning. For these case studies, no previous attempt of an integrated end-to-end model was available prior to REPROdUCE, and therefore a large effort on model development was required through the project, in particular on zooplankton compartment, active movement, bioenergetics and larval transport. In contrast to N. Aegean where adult anchovy stays sedentary in the productive coastal areas, anchovy and sardine in the Bay of Biscay undertake at adult stage seasonal migrations, which adds to the complexity of processes to be modelled and validated for achieving a full life cycle model. [p1]Notwithstanding the lack of full life representations, the models developed allowed to test a series of hypotheses on recruitment strength, in this case focusing on the early life stages alone. Changes in transport/retention of early life stages, caused by changes in the hydrodynamics and dynamic changes in egg buoyancy and larval vertical behavior were alone able to recreate to some extent recruitment estimates available from the assessment of anchovy in the Bay of Biscay. This provides an environmental recruitment index alternative to some other environmental indices that have been proposed for the species in the past, with the potential to be improved and refined as the different life stages are joint together into a full life cycle for the species. In addition, the models derived have allowed exploring the potential environment for the species in the area, using an innovative bioenergetics approach. For Atlanto-Iberian sardine, some results on transport/retention in relation to recruitment strength are also promising, although for this case study further tests should be carried out.
Developed models have also been tested against field observations, existing laboratory experiments and bibliographic data. Overall, validation of the different modules developed through the project has been satisfactory, with the models been able to reproduce the main characteristics of the different stages appropriately. Furthermore, the validation of the full life cycle model for the Aegean Sea, which includes validation of the interconnectivity of the different modules developed, has also been satisfactory.
In addition to the advances in understanding the population dynamics and recruitment strength of the target species, the models developed through REPROdUCE also allowed to have a better understanding of the dynamics of lower trophic levels, have provided improved habitat maps for the target species and allowed for an integrative description of the ecosystem of the Bay of Biscay, with the first application of the OSMOSE model in the area.
Perspective
Further work will be however required to consolidate the hypotheseses suggested within this project and to incorporate the models and project results into fisheries management advice. The advances made within REPROdUCE are large and the complete full life cycle models for those case studies is now considered to be achievable in a short to medium term. Project partners developed software code that scientific teams now share. Collaborations are continued within ICES Working Group on Integrative, Physical-biological and Ecosystem Modelling (WGIPEM).
Factual information
REPROdUCE was a project of the ERANET MARIFISH, 2009-2012, coordinated by IEO (Spain) in which IFREMER was a partner at its own costs. In addition to this project, ANR granted Université de La Rochelle and IFREMER, 2010-2013, with 100 000 and 132 000 euros respectively to add resources to REPROdUCE. The additional ANR grant allowed to study trophic interactions between ecosystem compartments. Ifremer analysed size structure in zooplankton in the Bay of Biscay in collaboration with IEO to better model zooplankton as food for small pelagich fish larvae and adults. University La Rochelle further analysed these trophic interactions with energy density and stable isotopes. University La Rochelle was not a formal partner of the MariFish REPROdUCE project. The activities of University La Rochelle, additional to the project, are reported here separately.
B.2.2 ANR – Université La Rochelle
Objectives
In addition to the main objectives of REPROdUCE, complementary actions funded by the ANR were carried out through two post-doctoral positions held within the UMR LIENSs (University La Rochelle) and focusing on the bay of Biscay case study. These actions partly supported the WP2 and 3 of the program. They were focussed on increasing process knowledge by studying the trophic links between the two target fish species (anchovy and sardine) and their prey on the one hand (i.e., mesoozoplankton), and their predators on the other hand (i.e., small cetaceans, European seabass…).
Complementary actions on trophic aspects relied on various tools and methods that are stable carbon and nitrogen isotope analysis in the prey and predators considered, stomach content analysis of predators, energy density analysis of prey, and food webs models such as an Ecopath model developped for the bay of Biscay continental food web (completed by the Ecosim routine or not).